↖  我们为什么会变老？-3..

2.

衰老为动物种群的生存所必须

根据一些人对达尔文“适者生存”的演化理论的解释，衰老现象本不应该存在。

自然选择只会保留那些使身体更健康，生殖能力更强的基因，而不会保留那些对身体不利的基因，因为这些基因的作用会使具有这个基因的个体竞争力变弱。

如果一个群体中所有的成员都具有促进衰老的基因，而有些个体由于基因突变而使这些基因失活，那么这个突变体由于身体不会老化，就会拥有更强的竞争优势，最后取代那些具有促进衰老基因的个体。

也就是说，自然选择会自动消除那些对身体不利的基因。

但是这个解释有两个问题。

一是认为自然选择只对动物个体起作用，而对群体不起作用，所以只会保留对这个个体有利的基因。

其实演化对种群的作用更重要，因为没有种群就没有个体，而种群选择就有可能发展出对种群有利，而对部分个体不利的特性来。

二是忽略了环境条件的限制。对于动物个体来说，当然是生存能力越强越好，繁殖能力也越强越好。

但是要让这样的动物成功生活，必须要有一个前提，就是自然界能够提供的资源是无限的。

但是实际的情形却恰恰与此相反，即自然界能够提供的资源是有限的。

除了被捕食，疾病和事故，饥荒也是动物种群面对的严重威胁。生存能力极强的动物大量繁殖，早晚会由于超过资源能够提供的极限而自我毁灭。

每种动物也不是单独演化的，而是和环境中的其他物种相互依存，共同演化。

捕食者要有足够的被捕食者才能存活，所以不能数量太大。

老虎狮子都有自己的“领地”（即限制单位面积中老虎的数量）就说明了这一点。

被捕食者的数量不能太多，以免自己由于食物不足而使种群陷入危机，也不能数量太少，以致最后被捕食者全部消灭。

是寿命（由衰老控制）和繁殖能力控制着捕食者和被捕食者的相对数量。

现在我们看到的动物的寿命和繁殖能力就是在这种相互依存的情况下，长期共同演化所形成的最佳值。任何一方的数量太高或太低都会造成生态系统的崩溃。

德国科学家August Weismann (1834-1914) 是第一个用种群（而不是个体）的演化来解释衰老现象的人。

他认为衰老是为种群，而不是个体的利益而演化出来的。

种群中年老的个体应该通过特殊的机制死亡，这样他们就不再会与种群中年轻的个体争夺食物和其它资源。

在控制寿命的问题上，种群的利益，而不是个体的利益，才是唯一具有重要性的事情。种群中的个体活得长点或者短点并不重要，重要的是个体必须为种群的生存做出贡献（Aging evolved to the advantage of the species, not the individual. Older members of a species are expected to die of older age by specific death mechanisms so they would no longer compete with younger generation for food and other resources…..In regulating the duration of life, the advantage to the species, and not to the individual, is alone of any importance. It is of no importance to the species whether the individual live longer or shorter, but it is of importance that the individual should be enabled to do its work towards the maintenance of the species.）。

Weismann学说的核心是群体选择，而不是个体选择，这是理解衰老过程的关键。

他的这些想法是在1891年提出的，在128年后的今天仍然是解释衰老现象最好的理论。

按照Weismann的学说，衰老可以有至少以下三个方面的正面作用：

第一是避免种群过度扩张（overpopulation)。由于自然界能够提供的资源有限，每个物种都必须限制个体的数量，否则就会遭遇到饥荒。衰老导致的死亡就是群体限制个体数量的有效方法。

第二去是去除已经完成生殖任务的个体，是把资源让给更年轻的个体。年轻（生育期前和生育期中）的个体负担着继续繁衍物种的任务，代表着种群的未来。让年老的个体通过衰老而死亡，这些个体就不会与年轻的个体争夺食物和其它资源。

第三是使得自然选择过程能够有效发生。自然选择只能通过不断换代来实现，因为只有不断换代，新的个体才能不断产生，给自然选择提供可以选择的对象。换代不仅是产生新的个体，还会通过有性生殖过程中的基因重组增加新个体基因组合的多样性，使得物种能够更好地适应不断变化的环境。

饥荒和传染病是每个物种面临的两个最大的威胁，而过度拥挤（因而是高密度），基因组合又单调的群体不仅容易遭遇饥荒，在传染病面前受到的威胁也最大，因为高密度有利于疾病传播，而基因组合单调又使得群体中缺乏能够抵抗疾病的个体。衰老过程使得物种能够更有效地应对这两个威胁。

因此，与对衰老过程的负面看法相反，衰老其实在生物的生存和演化中扮演着正面的，必不可少的作用，这是衰老过程不但不被演化过程所消灭，反而在生物中普遍存在的原因。

年老的个体必须为群体的利益牺牲自己，也就是通过衰老过程让自己或快或慢地死亡。

不过Weismann的这些想法并不被许多人接受，主要理由还是自然选择只能对生物个体起作用，对群体要么不起作用，要么作用很弱。

既然自然选择只对个体起作用，它又怎么可能发展出对个体不利的功能来呢？

但是单细胞生物为了群体的利益而牺牲自己的现象，却明白无误地证明了群体选择不仅是可能的，而且是必要的。

3.

单细胞生物也能够为群体的生存而牺牲自己

在细菌的群落遇到食物短缺的状况时，在理论上有两种处理方式，“抢夺”和“退让”。

抢夺就是增加每个细菌获得食物的能力，这样最能够获得食物的细菌就会活下来。与此相反的方式即为退让，一部分细菌为了整体的利益而“自杀”，把食物让给那些更优秀的个体，而且自杀释放出来的营养物还能为留下的细菌所利用。

如果自然选择只发生在个体身上，细菌就不会发展出对自己不利的特性，因为这样的个体竞争力会变弱，会很快被没有这些特性的个体所取代。

这样一来，细菌对食物短缺的应对方式就应该是抢夺。但如果自然选择能够发生在群体上，就能够发展出对部分个体不利，而对群体有利的方式来，在食物短缺面前退让，让部分细菌“自杀”，使另一部分细菌存活下来。

实际的情况是，自然选择使细菌采用了退让的方式。

每个细菌的身体内都带有毁灭自己的“炸弹”，遇到逆境时就会“引爆”，用多数细菌的死亡换取少数细菌的生存。

细菌的这种自杀系统叫做“毒素-抗毒素系统”（toxin-antitoxin system），简称细菌的TA系统。

这个系统由两个部分组成：一个部分是有毒性的蛋白质，它能够破坏细菌细胞膜的完整性，使细胞破裂死亡，释放出细胞内容物；另一个部分是抗毒素，其功能是在正常情况下中和毒素的作用，使其不能发挥作用。抗毒素发挥作用的方式多种多样，可以是反义RNA，通过与毒素的mRNA结合使其不能被转译为蛋白质（I型）；

可以是一个蛋白质，与毒素蛋白稳定结合而屏蔽其毒性（II型）；

可以是一个RNA分子，它结合在毒素分子上，抑制其毒性（III型）；

可以通过保护毒素蛋白要破坏的蛋白质来免除其毒性（IV型）；可以是一个RNA内切酶，切断毒素的mRNA；还可以通过使毒素蛋白降解来消除其毒性（VI型）。

毒素蛋白总是稳定表达的，但是抗毒素分子的生成却受环境条件的影响而变化。在遇到逆境时，抗毒素分子的作用会被减弱，使得毒素蛋白的毒性不再受屏蔽而被释放出来，导致一些细菌的死亡。

       原核生物如此，作为真核生物的单细胞生物酵母也是这样。在营养不足时，部分酵母也会“自杀”死亡，把资源留给少部分能够生存下来的酵母。酵母的自杀机制和细菌不同，而是已经具有多细胞生物细胞程序性凋亡（apoptosis）的特征。

像多细胞动物一样，进行程序性凋亡的酵母细胞也有磷脂酰丝氨酸转移到细胞膜外层，从线粒体中释放细胞色素c，DNA断裂等现象。在多细胞动物中能够引起细胞程序性凋亡的因子Bax也能够在酵母细胞中启动自杀程序，而在多细胞生物中对抗细胞程序性凋亡的Bcl 2 也能够防止酵母自杀。

酵母也有执行细胞程序性凋亡的胱天蛋白酶（caspase）的类似物Ycalp。尽管酵母自杀的机制不同，但是为整体利益而牺牲个体的原则还是不变的。

       黏球菌（Myxococcus xanthus）在条件好时以单细胞形式生活。遇到逆境时，粘球菌细胞会聚合在一起，形成能够生产孢子的子实体（fruit body）。

在此过程中90%的细胞会自杀死亡，把营养留给生产孢子的细胞。这既可以看成是粘球菌个体为了群体牺牲自己，又有些类似多细胞动物体内（如果把子实体看成多细胞生物）的细胞程序性凋亡了。

       到了真正的多细胞动物，细胞的自杀机制，即程序性凋亡，仍然保留，所用的自杀机制也和单细胞真核生物的自杀机制一脉相承。细胞的程序性凋亡在胚胎发育，免疫细胞的形成，衰老细胞和癌细胞的清除等过程中扮演不可缺少的角色。

例如手在最初的发育阶段只是一个半圆形的小肉瓣，是指间的细胞程序性凋亡，才形成5指。在免疫细胞成熟的过程中，对自己的身体做出反应的细胞都会通过程序性凋亡而消失。这也是牺牲局部顾全整体，不过这已经不是个体牺牲自己而成全群体，而是在同一个体内，以牺牲局部换取全局的利益。

       单细胞生物自杀机制的存在，证明对群体进行自然选择，发展出对个体不利的特性是可能的。到了多细胞动物，由于部分细胞的自杀通常是为了增进个体的利益而不是毁灭个体，多细胞动物牺牲个体换取种群生存的过程就不再由细胞自杀来实现，而是通过衰老来实现个体的自我牺牲了。

出于和单细胞生物发展出自杀机制同样的理由，自然选择也可以通过对群体的作用而发展出衰老机制。多细胞动物的衰老就相当于是单细胞生物的自杀，目的都是通过去除部分成员来增加群体生存的机会。

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